地球上最為常見的光合作用是在高等植物、藻類和藍細菌這些生物中發(fā)生的放氧型光合作用(圖1)。地球陸地表面約有30%左右是由綠色植物所覆蓋，它們通過光合作用固定二氧化碳，儲存化學能，將水分子裂解并釋放出氧氣，供動物呼吸。放氧型光合作用的產(chǎn)物支撐了整個地球生物圈中所有動植物以及大多數(shù)微生物的生命活動。

    2.光能轉(zhuǎn)換超級工廠——葉綠體

    那么，植物是如何通過光合作用實現(xiàn)對光能的高效利用，并將其轉(zhuǎn)化為生物可利用的能源物質(zhì)(葡萄糖和淀粉等)的呢？

    在植物細胞內(nèi)，存在一座將光能轉(zhuǎn)換為化學能的超級工廠——葉綠體。從生物進化的角度來看，根據(jù)“內(nèi)共生假說”的論點，人們普遍認為葉綠體是遠古時代的藍細菌(最早開始放氧光合作用的單細胞原核生物)被一個細胞內(nèi)吞后兩者共生演變而來。一個葉綠體的直徑通常為4-6微米(1微米=10-6米)，具有一種特殊的多層囊體狀膜結(jié)構(gòu)(類囊體/thylakoid)。在類囊體膜上，分布著多種復雜的分子機器，包括被稱為光系統(tǒng)II、細胞色素b6f復合物、光系統(tǒng)I和ATP合成酶復合物四大類(圖2)。光系統(tǒng)II和光系統(tǒng)I的組成高度復雜，由眾多的色素分子與蛋白質(zhì)分子組合在一起形成不同類型的復合物，然后再由這些復合物進一步組裝而成，因而經(jīng)常被稱為超級復合物(supercomplex)、超分子體系(supramolecularsystem)或超分子機器(supramolecularmachinery)。

    葉綠體中與光合作用有關(guān)的色素分子主要有葉綠素和類胡蘿卜素兩大類(圖3)。葉綠素分子能夠吸收和傳遞光能，主要發(fā)揮捕光的作用；類胡蘿卜素分子主要起光保護的作用，且具有輔助性的捕光功能。對葉綠素和類胡蘿卜素等色素分子而言，它們只有準確地鑲嵌在蛋白質(zhì)分子上才能在光合作用中發(fā)揮功能。蛋白質(zhì)是動植物細胞中普遍存在的生物大分子，由不同的氨基酸分子聚合成鏈狀后，折疊成有序的三維空間結(jié)構(gòu)(圖3)。每個蛋白質(zhì)分子都具有各自獨特的三維空間結(jié)構(gòu)和氨基酸組成。前面提到的各種復雜分子機器，正是由不同的蛋白質(zhì)分子組裝而成。

    3.光合作用的發(fā)生過程

    在植物光合作用過程中，光子的能量被葉綠素分子吸收后傳遞給光合反應中心(由一對特殊的葉綠素分子構(gòu)成)，激發(fā)其電荷發(fā)生分離，實現(xiàn)能量轉(zhuǎn)換的第一步。在這個過程中，光合反應中心釋放出電子，光能轉(zhuǎn)換為電子的勢能，電子沿著傳遞鏈最終被用于生成能源物質(zhì)(NADPH分子)(圖2)。在電子傳遞過程中同時還造成質(zhì)子(H+)在類囊體膜一側(cè)(腔側(cè))的累積。這一跨膜的質(zhì)子濃度梯度是一種化學能量，可以驅(qū)動ATP合成酶生成能量物質(zhì)ATP。NADPH和ATP這兩種能量物質(zhì)一起被輸送給固定二氧化碳(CO2)的蛋白質(zhì)機器(羧化體等)，驅(qū)動它進一步將CO2和水轉(zhuǎn)換為有機物質(zhì)葡萄糖，從而最終將光能固定和儲存在有機物質(zhì)的化學鍵中。

    在植物光合作用電子傳遞過程的最上游，是被稱為光系統(tǒng)II的超分子機器(圖2)。通過這個微型機器，光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換以及裂解水產(chǎn)生氧氣和質(zhì)子的一系列過程被高效地偶聯(lián)在一起。近年來，光系統(tǒng)II被認為是研究人工模擬光合作用的理想模型。如果能在一個人工合成的體系中模擬光系統(tǒng)II中發(fā)生的光驅(qū)動水裂解反應，并把產(chǎn)物質(zhì)子還原為氫氣的話，人類獲得可再生清潔能源的夢想就有可能實現(xiàn)。

    植物光系統(tǒng)II超級復合物體系中包含了核心器件和外周捕光器件兩大部分。核心器件中的反應中心通過捕光器件所收集的光子能量來激發(fā)反應中心的電荷分離，完成光能向電子勢能的轉(zhuǎn)換，并通過放氧中心來裂解水分子，產(chǎn)生氧氣和質(zhì)子。捕光器件位于核心器件的外周，通過吸收光能并將其傳遞給核心器件的反應中心，以驅(qū)動光能到化學能的轉(zhuǎn)換過程。高等植物外周捕光器件系統(tǒng)中包含了四種不同的捕光復合物[1,2,3]，分別是主要捕光復合物LHCII和3個小天線復合物CP29、CP26和CP24。那么，這些不同類型的捕光復合物與核心器件之間如何精確組裝？捕光器件與核心器件之間的能量傳遞途徑又位于哪里？這些科學問題多年來一直令科學家們著迷，有待于通過結(jié)構(gòu)生物學的方法來研究和揭示其中的奧秘。

    4.光合作用的結(jié)構(gòu)生物學

    冷凍電子顯微學方法為解開這一科學謎題提供了技術(shù)途徑。通過這個方法，科學家成功解析了菠菜PSII-LHCII超級復合物高分辨率的三維空間結(jié)構(gòu)[4]。菠菜PSII-LHCII超級復合物形成一個對稱二聚體結(jié)構(gòu)(圖4)，其總分子量為1.1兆道爾頓(1.1x106Da；注：一個葉綠素分子的分子量約為900Da，一個類胡蘿卜素的分子量約為570Da，一個氨基酸平均分子量約為110Da，一個由230個氨基酸組成的蛋白質(zhì)的分子量約為2.5x104Da)。三維結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果顯示，二聚體每個單元包含25個蛋白質(zhì)亞基、105個葉綠素分子和28個類胡蘿卜素分子，以及眾多其他非蛋白質(zhì)輔助因子。

    葉綠素分子(圖3)是構(gòu)成捕光器件和核心器件的重要功能分子，具有在特定光譜區(qū)間吸收光能和傳遞能量的獨特功能。它們鑲嵌在蛋白質(zhì)骨架上，兩兩之間以特定的朝向和距離有序分布，以發(fā)揮捕獲光子和傳遞光能的作用。類胡蘿卜素分子(圖3)主要分布在葉綠素分子的周圍，發(fā)揮光保護的作用，能夠及時清除自由基氧和過多的光能，以保護植物免受過多光能的損傷。蛋白質(zhì)分子為這些色素分子提供結(jié)合位點，同時還對各個色素分子的三維結(jié)構(gòu)進行微調(diào)，使得它們具有各自獨特的光譜學特征，以實現(xiàn)相鄰色素之間的巧妙匹配和能量的高效傳遞。

    菠菜PSII-LHCII超級復合物中共包含了LHCII，CP29和CP26三個不同類型被稱作“天線”的捕光器件(圖4上)。其中，主要天線LHCII由三個高度相似的重復單元聚集在一起，形成三聚體結(jié)構(gòu)，而小天線CP29和CP26則主要為單體形式。它們?nèi)齻€分別定位于核心器件外圍的不同部位，與之緊密地組裝和銜接在一起。在捕光器件和核心器件之間的界面上，存在一些“粘合劑”小蛋白質(zhì)分子(被稱之為PsbH，PsbW和PsbZ)，將捕光器件與核心器件銜接起來，從而建立并穩(wěn)定兩者之間的能量傳輸途徑，把大量的葉綠素分子成對的組裝到一起(圖4下，紅色箭頭所示)，使得光合作用過程中的能量傳輸效率大大提高。

    在強光條件下，過多的光能會對植物造成破壞。因此，植物需要從高效捕光狀態(tài)切換到一種光保護狀態(tài)[3]，在捕光復合物的能量輸出位點上形成類似于“保險絲”一樣的能量耗散位點，使得過多的能量能夠及時以熱能的方式消除掉。這些“保險絲”位點正好位于捕光器件與核心器件之間的傳輸節(jié)點附近，可以有效地攔截過多的能量，防止它們到達反應中心后導致過載和造成損害。

    5.展望

    光合作用的結(jié)構(gòu)機理研究始于上世紀80年代。1988年，德國科學家JohannDeisenhofer,RobertHuber和HartmutMichel三位教授憑借解析紫細菌光合作用反應中心的晶體結(jié)構(gòu)而共同獲得諾貝爾化學獎[5,6]。此后，結(jié)構(gòu)生物學家們圍繞紫細菌體系、藍細菌體系和高等植物體系，對光合作用相關(guān)的不同類型色素-蛋白質(zhì)復合物的超分子機器開展研究，取得了一系列研究成果[7,8]，為人們在分子水平理解光合作用的機理提供了三維空間結(jié)構(gòu)的信息。

    每個單獨的分子機器需要形成特定有序的三維結(jié)構(gòu)，同時各個分子機器又需要精確地對接和組裝在一起，這是光合作用體系乃至整個生物體發(fā)揮功能的結(jié)構(gòu)生物學基礎(chǔ)。菠菜光系統(tǒng)II-捕光復合物II超級復合物的三維結(jié)構(gòu)向我們揭示了發(fā)揮不同功能的各個器件之間如何巧妙地進行相互識別和銜接[4]。此外，圍繞植物光系統(tǒng)I的三維結(jié)構(gòu)研究工作展示給我們另一種與光系統(tǒng)II截然不同的扇形超分子機器和能量傳遞途徑[9,10]。這兩個系統(tǒng)在放氧型光合作用電子傳遞鏈的不同位置上發(fā)揮功能，與細胞色素b6f復合物[11]一起協(xié)作完成被稱為Z-式(Z-Scheme)的光激發(fā)電子傳遞過程。

    我們相信，基于科學界多年來探索自然光合作用體系所獲得的分子水平的知識，人類一定能夠更加有效地開發(fā)和利用太陽能，不辜負太陽賜予我們這顆星球取之不竭、用之不盡的綠色環(huán)保的生命之源。

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